人类活动引起的生境丧失和破碎化，是生物多样性丧失的首要原因。空间生态学模型是预测生境破坏的生态效应、制定生态保护管理政策的理论工具。然而，当前的空间模型大多假定生境是均质的（除计算机模拟模型），因而难以预测自然界中异质生境下的物种多样性维持。为了解决这一问题，北京大学城市与环境学院王少鹏研究组基于集合种群理论（metapopulation theory），发展了异质生境中的多物种动态模型，定量预测了食物链中的多样性维持及其对生境破坏的响应。

集合种群理论是种群生态学和传染病学研究的一个经典模型，由著名理论生态学家Richard Levins在1960年代末提出。芬兰生态学家Ilkka Hanski将这一模型扩展至异质生境中，创造性地提出了“集合种群承载力”(metapopulation capacity)概念，将异质景观中的生境复杂性（如生境斑块的面积、空间分布等）简化为一个指标(Hanski & Ovaskainen 2000 Nature)。这一理论被广泛应用于生态保护与管理，但其局限性是只适应用单个物种的种群动态，无法刻画多物种群落。

为此，研究组发展了异质生境中的食物链模型，将集合种群承载力理论推广至多物种群落，定量预测了捕食者-猎物系统的共存条件、以及异质景观所能支撑的最大食物链长度（图1）。模型预测：最大食物链长度随集合种群承载力增加而增加、随捕食者的下行调控(top-down control)增强而降低。这一理论结果将非生物与生物调控作用整合至统一框架下。在特定假定下，该模型给出了一个“经验准则”（rule of thumb）：只有当猎物的生境占据比例大于2/3（或空缺比例小于1/3）时，其捕食者才能维持。这一预测得到了芬兰Aland群岛上蝴蝶-寄生蜂系统的验证（图2）。该理论模型为定量预测生境破坏下的生物多样性变化提供了新的工具。

图1. (a)异质生境中的食物链模型：绿色形状表示生境斑块的面积(A_i)和相对距离(d_ij)；(b)最大食物链长度的理论预测。其中，集合种群承载力λ表征了生境斑块矩阵(由斑块面积和距离所决定的矩阵)的最大特征值。

图2. 芬兰Aland群岛上寄生蜂(Cotesia melitaearum)的斑块占有比例与宿主蝴蝶的空缺比例的关系。黑色点表示观测数据，红色线表示理论预测。

该研究成果以“Metapopulation capacity determines food chain length in fragmented landscapes”为题，于2021年8月20日在线发表于Proceedings of the National Academy of the Sciences（PNAS）（《美国科学院院刊》）（https://doi.org/10.1073/pnas.2102733118）。北京大学城市与环境学院王少鹏研究员为第一和通讯作者，合作者来自德国耶拿大学、芬兰赫尔辛基大学、美国佛罗里达大学和法国国家科学院。该成果得到了国家自然科学基金委基础科学中心(31988102)项目资助。