稳定性刻画了生态系统在面临环境变化时保持其原有结构和功能的能力。在全球变化背景下，维持生态系统稳定性是自然群落乃至人类社会可持续发展的基础和前提。自1990年代以来，大量研究表明生物多样性是维持生态系统稳定性的核心要素。这一作用的生态学机制在于，不同物种在面对环境变化时呈现差异化响应，例如一些物种的生物量降低可以被其它物种的生物量提升所平衡，从而维持生态系统整体功能的稳定性。然而，当前学术界关于多样性-稳定性关系的认识仍局限于很小的空间尺度；如何将相关结论推广至大尺度、并从理论上阐明其尺度依赖性及其机制，仍然是一个未解之谜。

2025年3月21日，《科学》期刊以长文形式报道了北京大学城市与环境学院、生态研究中心王少鹏研究组关于生物多样性与生态系统稳定性的跨尺度关联的研究成果。研究团队发展了一个新的理论框架，将生态系统稳定性的尺度推移规律(即生态系统稳定性-面积关系)拆解为两个组分：物种稳定性的尺度推移(即物种稳定性-面积关系)和种间异步性的尺度推移(即种间异步性-面积关系)(图1)。其中，物种稳定性指的是群落中不同物种在时间上的平均波动程度，而种间异步性则描述了不同物种在时间波动上的差异程度。这一分解框架为进一步阐明物种多样性的尺度推移规律(即种-面积关系)及其与稳定性-面积关系的关联提供了理论基础。

图1. (A) 生态系统稳定性(ESt)可以分解为物种稳定性(SSt)和种间异步性(As)；(B)随空间尺度(面积)增加，生态系统稳定性随面积变化的速率(z_EStAR)等于物种稳定性随面积变化的速率(z_SStAR)与种间异步性随面积变化的速率(z_AsAR)之和

基于这一框架，研究团队利用群落动态模型揭示了多样性与稳定性的尺度推移规律以及二者之间的联系。在双对数尺度上，物种稳定性和生态系统稳定性均随空间尺度(面积)增大而增加，而种间异步性则呈现或增加或下降的趋势。随着面积增大，物种多样性增加得越快，则种间异步性也增加得越快(或降低得越慢)，从而增大生态系统稳定性随面积的增加速率(图2)。换句话说，物种多样性与生态系统稳定性的尺度推移规律呈正向关联。这一理论预测得到美国国家生态观测网络植物群落数据和全球鱼类群落数据的经验支持。基于植物群落的分析还表明，在降水较多的地区，物种丰富度和生态系统稳定性随面积增加得更快。

图2.物种多样性与生态系统稳定性的尺度推移规律(SAR和EStAR)之间的关联：(A) 理论预测，(B)经验数据

阐明多样性与稳定性尺度推移规律之间的关联，也为理解生境丧失的生态后果提供了新认识。模型预测，生境破坏会导致物种多样性与生态系统稳定性降低，但这一作用存在一定的滞后性。当生境被破坏后，物种灭绝并非瞬时发生，而是需要较长的时间，即保护生物学中著名的“灭绝债务”。在多样性-稳定性关系的驱动下，灭绝债务会进一步引起“稳定性债务”，也即生境破坏后生态系统稳定性的降低会在较长的时间内持续进行。这一现象为准确评估生境破坏的生态后果提出了挑战。

图3. 生境破坏会引起物种多样性(S)与生态系统稳定性(St)下降。由于群落达到新的平衡需要较长时间，因此物种数和稳定性的下降会在一段时间内持续进行，引发灭绝债务(extinction debt)和稳定性债务(stability debt)。通常，灭绝债务越大，则稳定性债务越大

本研究结合理论与经验分析阐明了种-面积关系(SAR)和生态系统稳定性-面积关系(EStAR)之间的关联，拓展了传统的基于小尺度上的多样性-稳定性理论。通过揭示生态系统对生境丧失响应的滞后性——即物种灭绝债务引发的稳定性债务，研究结果为大尺度生物多样性保护与生态系统管理政策制定提供了新认识和理论基础。

北京大学城市与环境学院已出站博士后梁茂伟(现为美国明尼苏达大学Cedar Creek站研究科学家)和在读博士研究生杨其为论文共同第一作者，王少鹏为论文通讯作者。德国生物多样性研究中心Jonathan Chase教授、美国明尼苏达大学Forest Isbell教授、Eric Seabloom教授、David Tilman教授、法国国家科学研究中心Michel Loreau教授、瑞士苏黎世大学Bernhard Schmid教授参与了研究。北大城环学院方精云教授、法国国家科学研究中心Claire de Mazancourt教授对该研究做了指导。研究得到国家自然科学基金(31988102, 32425036)、国家重点研发计划(2022YFF0802103)、植被结构功能与建造全国重点实验室等的资助。